類胡蘿卜素屬于植物體內(nèi)一類關(guān)鍵的萜類光合色素，是捕光天線蛋白的重要構(gòu)成部分，在植物光合作用里發(fā)揮著極為重要的作用。與此同時(shí)，類胡蘿卜素在分子結(jié)構(gòu)方面包含眾多偶聯(lián)雙鍵，極其容易出現(xiàn)酶或者非酶催化的氧化剪切，從而生成脫輔基類胡蘿卜素等具備生物活性的小分子物質(zhì)。這些小分子涵蓋植物激素獨(dú)角金內(nèi)酯、脫落酸以及近些年來(lái)鑒定出的zaxinone、anchorene等，在對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育以及逆境適應(yīng)的調(diào)控方面具有重要意義(Jia et al., 2018; Ke et al., 2022)。Anchorene此前被認(rèn)定是一種源自類胡蘿卜素的雙脫輔基類胡蘿卜素，能夠?qū)M南芥下胚軸與根連接處的錨定根形成進(jìn)行調(diào)控。此過(guò)程和anchorene所調(diào)控的內(nèi)源生長(zhǎng)素穩(wěn)態(tài)緊密相關(guān)，然而具體的分子機(jī)制尚不明確(Jia et al., 2019)。

生長(zhǎng)素作為一種重要的植物激素，參與到植物生長(zhǎng)發(fā)育的眾多過(guò)程之中，尤其在植物根的發(fā)育進(jìn)程里有著重要作用。在植物體內(nèi)，生長(zhǎng)素濃度梯度的構(gòu)建以及穩(wěn)態(tài)的保持是其發(fā)揮效用的重要形式，生長(zhǎng)素穩(wěn)態(tài)的維持主要借助三種方式達(dá)成：生長(zhǎng)素合成途徑、生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸以及生長(zhǎng)素失活途徑。生長(zhǎng)素的合成通常主要經(jīng)由TAA/YUC這一經(jīng)典通路來(lái)實(shí)現(xiàn)，生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸依靠生長(zhǎng)素運(yùn)輸?shù)鞍譖IN、LAX等得以完成。而生長(zhǎng)素的失活途徑涉及多個(gè)酶的參與，其中Ⅱ類GH3家族蛋白主要對(duì)IAA與氨基酸的偶聯(lián)進(jìn)行調(diào)控，屬于生長(zhǎng)素失活途徑中的一類關(guān)鍵酶 (Chen et al., 2010; Hayashi et al., 2021; Zhao, 2010)。

近日，河南大學(xué)苗雨晨教授，賈昆鵬教授和云南大學(xué)姜?jiǎng)P教授課題組在Journal of Integrative Plant Biology期刊合作發(fā)表了題為“ Anchorene, a Carotenoid-Derived Growth Regulator, Modulates Auxin Homeostasis by Suppressing GH3-Mediated Auxin Conjugation”的研究論文，揭示了類胡蘿卜素代謝的小分子化合物anchorene通過(guò)直接抑制Ⅱ類GH3蛋白家族成員以促進(jìn)生長(zhǎng)素的積累從而調(diào)控植物根的發(fā)育。

該研究起初全方位對(duì)比了anchorene與不同生長(zhǎng)素的生物活性，anchorene 能夠誘導(dǎo)多種類似于生長(zhǎng)素的表型，例如促進(jìn)錨定根以及側(cè)根的形成，抑制主根的生長(zhǎng)，促進(jìn)向重力性以及根毛生長(zhǎng)等（圖 1）。遺傳學(xué)與藥理學(xué)實(shí)驗(yàn)的結(jié)果顯示，anchorene能夠部分修復(fù)由生長(zhǎng)素合成抑制劑KYN和PPBo以及生長(zhǎng)素合成基因缺失五重突變體 yucQ 所導(dǎo)致的生長(zhǎng)素缺乏表型，然而卻無(wú)法修復(fù)KYN與PPBo共同處理后的生長(zhǎng)素缺失表型。這暗示著anchorene的活性雖有所依賴，但并非直接作用于TAA/YUC 這一生長(zhǎng)素的經(jīng)典合成途徑。Nalacin此前被認(rèn)定為Ⅱ類 GH3蛋白的特異性抑制劑(Xie et al., 2022)。更進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)表明，nalacin處理的材料以及Ⅱ類GH3八重缺失突變體 Δ8gh3 對(duì)于anchorene的處理均表現(xiàn)得不敏感。代謝物測(cè)定表明，anchorene的處理顯著提升了擬南芥中IAA的水平，同時(shí)降低了IAA氨基酸偶聯(lián)物IAA-Glu與IAA氧化產(chǎn)物OxIAA等和生長(zhǎng)素失活相關(guān)產(chǎn)物的含量，體外結(jié)合及酶活實(shí)驗(yàn)表明anchorene能夠直接結(jié)合并抑制Ⅱ類GH3蛋白GH3.17蛋白的活性（圖 2）。此外，在體外施加anchorene還能夠促進(jìn)擬南芥離體葉片生根以及番茄不定根的形成，這暗示了anchorene活性在物種上的保守性以及在園藝應(yīng)用方面的潛力。

圖1.Anchorene具有多種生長(zhǎng)素類似活性

圖2.Anchorene通過(guò)直接抑制GH3活性調(diào)控生長(zhǎng)素穩(wěn)態(tài)

河南大學(xué)已畢業(yè)碩士 柯丹平、博士后 李海鵬 和西北農(nóng)林科技大學(xué) 謝銀鵬 教授為該論文的共同第一作者，河南大學(xué) 賈昆鵬 教授、 苗雨晨 教授及云南大學(xué) 姜?jiǎng)P 教授為改論文的共同通訊作者。本研究受到了國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目，河南省優(yōu)秀青年科學(xué)基金及三亞崖州灣“菁英人才”科技專項(xiàng)的資助。