與C3植物相比，C4植物具有更高的光合效率、氮素和水分利用效率，以及更強的抗逆境適應能力。利用遺傳工程手段，將C4代謝途徑整合進C3作物，有望大幅提高作物光合作用效率和產量(Hibberd et al., 2008)，是新一輪農業綠色革命的突破口之一。
然而，C3和C4植物在葉片解剖結構和生化代謝途徑等多個方面存在明顯差異。僅僅在最近三四千萬年中，為了適應地球氣候和生態環境的變化，C4光合代謝途徑平行演化和獨立起源了六十余次，分布于被子植物至少18個植物科中。目前有關從祖先C3形態向C4演化和轉變的遺傳機制仍不清楚。大莎草（Eleocharis vivipara）是一種莎草科無葉、兩棲植物，具有多種顯著的環境適應性特征，而最為奇特的是其在水下使用C3光合代謝途徑，而在陸地上使用C4類型(Chen et al., 2011; Ueno et al., 1988)，是闡明C4光合作用進化發育和遺傳調控機制較為獨特的研究對象。但目前因基因組數據的匱乏而阻礙了其光合作用轉變能力和適應機制的研究。
近日，中國農業科學院深圳農業基因組研究所（嶺南現代農業科學與技術廣東省實驗室深圳分中心，以下簡稱“基因組所”） 程時鋒團隊 在 《植物學報（ Journal of Integrative Plant Biology）》 上在線發表了題為“The Genome of Eleocharis vivipara Elucidates the Genetics of C3-C4 Photosynthetic Plasticity and Karyotype Evolution in the Cyperaceae”的研究論文，該研究首次完成了大莎草染色體級別基因組組裝和注釋，并通過比較和進化基因組學研究，為大莎草植物C3-C4光合作用轉換機制提供了重要見解(圖1)。
圖1 | 大莎草水生C3和陸生C4光合作用轉換模式圖。
研究發現，大莎草基因組大小約為965 Mb，是一個四倍體，染色體數目為2n = 4x = 20（圖2），有38,769個蛋白編碼基因。在3000萬年前，大莎草與近緣物種油莎草（Cyperus esculentus）分化后，又在~350萬年前經歷了一次近期的全基因組復制事件。與大莎草相比，其多個近緣物種經歷了頻繁的染色體融合和斷裂事件。而大莎草與其近緣物種的全著絲粒，則有利于維持其重排后的染色體穩定性，并促進物種形成，從而在一定程度上解釋了莎草科物種多樣性豐富、適應能力強、數量多（~5400種）、染色體數目可塑性強（n = 2 - 113）和倍性豐富的原因。
圖2 | 莎草科核型演化和大莎草C3-C4光合可塑性分子機制。
將大莎草從水生移栽到陸生實驗顯示，其莖稈經歷了干枯、再生和穩健生長發育過程（圖2）。再生過程中，莖稈能夠形成典型的特征性花環結構這一C4植物葉片獨有的解剖結構。基因共表達調控網絡分析發現，在陸生莖稈中，C4核心通路基因表達增強，與驅動C4演化或轉變的光呼吸通路、干旱缺水和脫落酸響應等相關基因以及與光合效率提高的花環結構優化、葉綠素合成、光捕獲和碳固定等基因顯著富集，表明這些基因在由C3轉換至C4光合類型過程中發揮了重要作用。研究還發現，大莎草中存在混合型NAD-ME和PCKC4亞型，其可在多種光照條件下維持較高光合效率，且該亞型由A亞基因組主導和B亞基因組輔助。此外，系統分子進化結果顯示，雖然其C4光合作用出現早于全基因組復制事件，但復制后顯著的基因擴張及新功能化有利于增強其光捕獲和光合效率等能力。
大莎草的這種奇特的光合作用可塑性能力，與僅使用C3類型的水稻和C4類型的玉米等其他物種形成鮮明對比。除大莎草外，這種C3和C4光合作用在單個個體的不同器官或生命周期的不同階段同時發生事件，目前僅發現于禾本科和藜科內的少數其他植物 (Keeley, 1998; Pyankov et al., 2000)。這種在單個物種和單個遺傳背景下可進行不同光合作用類型轉換的現象，表明該C4光合作用的發生受到復雜的表觀遺傳等因素調控。
本研究不僅為此類可塑型光合作用植物提供了首個高質量參考基因組，為富含C3-C4中間表型材料（如黃頂菊和百簕花等）提供了寶貴補充，更為深入理解C3向C4光合作用轉變的進化發育和遺傳調控研究提供了重要線索，為未來作物改良和育種工作提供了新的思路。
基因組所博士后 劉紅兵、博士生 趙航、碩士生 張燕文、科研助理 黎秀麗 和中國科學院植物研究所助理研究員 左毅 為論文 共同第一作者，基因組所 程時鋒 研究員與美國密歇根州立大學博士后 Matt Stata 為 共同通訊作者。基因組所為該論文第一單位，中國農業科學院生物技術研究所路鐵剛研究員、中國科學院植物研究所王雷研究員和加拿大多倫多大學Rowan Sage教授對該研究提供了重要指導。本研究得到國家重點研發計劃和國家自然科學基金等項目的資助。
原文鏈接：https://doi.org/10.1111/jipb.13765
文章引用：
Chen, T., Ye, R., Fan, X., Li, X., and Lin, Y. (2011). Identification of C4 photosynthesis metabolism and regulatory-associated genes in Eleocharis vivipara by SSH. Photosynthesis Research 108: 157-170.
Hibberd, J.M., Sheehy, J.E., and Langdale, J.A. (2008). Using C4 photosynthesis to increase the yield of rice—rationale and feasibility. Current Opinion in Plant Biology 11: 228-231.
Keeley, J.E. (1998). C4 photosynthetic modifications in the evolutionary transition from land to water in aquatic grasses. Oecologia 116: 85-97.
Pyankov, V.I., Voznesenskaya, E.V., Kuz'min, A.N., Ku, M.S.B., Ganko, E., Franceschi, V.R., Black, C.C., and Edwards, G.E. (2000). Occurrence of C3 and C4 photosynthesis in cotyledons and leaves of Salsola species (Chenopodiaceae). Photosynthesis Research 63: 69-84.
Ueno, O., Samejima, M., Muto, S., and Miyachi, S. (1988). Photosynthetic characteristics of an amphibious plant, Eleocharis vivipara: Expression of C4 and C3 modes in contrasting environments. Proceedings of the National Academy of Sciences 85: 6733-6737.
